Home
       Wie zijn wij
       Wie is waar
       Activiteiten
       Geregistreerde bezoekers
       C.O.M. nieuws
          2008 - C.O.M. Hasselt
          2009 - C.O.M. Piacenza
          2010 - C.O.M. Matosinhos
          2011 - C.O.M. Tours
          2012 - C.O.M. Almeria
          2013 - C.O.M - Hasselt
       Enquête

Artikelen
       Nomenclatuur

Standaarden

Foto's
       Kleurkanaries

Weblogs

Forum

Te koop

Links
       Plaats link naar Ornivaria

Support
       Veel gestelde vragen
       Contact

GO
Aanmelden
Nieuwtjes
Heb je je al geregistreerd op deze website? Neen, vandaag dus doen. Klik daarom op de knop hierboven registreer. Ben je al geregistreerd klik dan op de knop aanmelden en dan kun je heel wat meer pagina's bekijken.
Home • Hier bent u:  Artikelen  
RSS-feed RSS-feed
Als je op de knop XML in de hoofdding hieronder klikt dan kun je een feed-abonnement op deze pagina nemen. Bijgewerkte informatie op deze bladzijde wordt automatisch naar uw computer gedownload en kan worden bekeken in Internet Explorer en andere programma's.
Artikelen Ornivaria      
 
 
maandag 31 maart 2008
Verenonderzoek op microscopische schaal
Door Gilbert Vanden Borre @ 3:46 :: 4864 Bekeken :: 1 Opmerkingen :: :: Huisvesting
 
© Ornivaria Vogels :: Algemeen
Auteur: Gilbert Vanden Borre Versie: 2008-03-31
Inhoud
Inleiding
Volgens Madigen e.a. [18] verbeterde Antoine von Leeuwenhoek (1632-1723) in 1668 de ruwe microscoop die in Europa werd gemaakt om kleine biologische voorwerpen te bestuderen. Deze nieuwe microscoop bracht een ware revolutie teweeg in onder meer het biologisch onderzoek. Spijtig genoeg hebben de ornithologen de mogelijkheden van deze microscoop onvoldoende gebruikt om cellen te onderzoeken. Pas op het einde van de 19e begin van de 20e eeuw, heeft een kleine groep onderzoekers de veren van vogels met microscopen onderzocht. Voor een historisch overzicht zie Fox (1976) [11] en Prum (1999) [22]. Maar het was slechts onlangs dat men de inzichten (met inbegrip van de op de veren levende organismen) en het traditioneel verenonderzoek van kleuren en verenstructuren op een macroscopische schaal heeft gebundeld. Het resultaat is een nieuwe appreciatie van het belang van bacteriële flora in veren en de mogelijkheden die ze hebben om de kleuren van veren te beïnvloeden.
Ontdekking van veerbacteriën
Microben werden reeds meer dan veertig jaar geleden geïsoleerd door Gierløff e.a. (1961) [12] en door Pugh en Evans (1970) [23] en [24]. Veerbacteriën echter werden lange tijd niet onderzocht tot Burtt en Ichida in 1999 [06] op verschillende soorten veren veerafbrekende bacillen isoleerde. Shawkey e.a. [23] heeft zelfs 13 verschillende soorten, die in de veren van Mexicaanse roodmussen (Carpodacus mexicanus) gedijen, in cultuur gebracht. Nog meer uitvoeriger onderzoek – waarbij zowel op cultuurgebaseerde als op cultuuronafhankelijke methodes werden gebruikt (zie [01] voor een overzicht van de methodes en hun belang in het ontdekken van microbiële diversiteit) – heeft een nog grotere microbiële diversiteit op veren aangetoond. Hoewel het nu duidelijk is dat de veren in staat zijn om een klimaat te creëren waar microflora kan gedijen, blijft de ecologische rol van die microflora grotendeels een geheim. Goldstein e.a. daarentegen hebben echter in 2004 een tipje van de sluier opgelicht [13].
Gemelaniseerde veren beter bestand tegen veerbacteriën
Gebruik makend van gestandaardiseerde microbiologische methodes tonen zij in vitro aan dat veerafbrekende bacteriën niet-gemelaniseerde veren sneller en vollediger aantasten dan gemelaniseerde veren. Deze waarnemingen, samen met deze van Burtt en Ichida [07] van 2004, tonen duidelijk aan dat melanine de veren beschermt tegen bacteriële aantasting. Ook is het zeer waarschijnlijk dat de evolutie in de gemelaniseerde kleuren een antwoord is op de bacteriële aantasting. Vroeger werd reeds aangetoond dat gemelaniseerde veren t.o.v. niet-gemelaniseerde veren harder zijn en meer bestand tegen wrijving, Burtt 1979 [04], Burtt 1986 [05] en Bonser 1995 [02]. Maar in 2004 hebben zowel Butler en Johnson [08] als Goldstein e.a. [13] een eerste studie gepubliceerd waarbij zij aantonen dat gemelaniseerde veren een grotere weerstand hebben tegen bacteriële aantasting. Ook al hebben gemelaniseerde veren een sociale functie (onder meer volgens Rohwer en Rohwer [25]) zij hebben ook een warmteregulerende functie (Walsberg 1983 [32], scriptie van Wallace 1989 [31] en Zink en Remsen in 1986 [35]). Goldstein e.a. stellen dat de weerstand tegen de aantasting van bacteriën een andere belangrijke functie is van gemelaniseerde veren en dat observatie belangrijke implicaties kan hebben op de evolutie van de kleur van de veren [13].
De rol van bacteriële aantasting in de evolutie van kleurschakeringen
Bacteriële aantasting van veren kunnen een belangrijke factor zijn in de evolutie van kleurschakeringen in de gemelaniseerde kleuren en zouden een selectiemiddel kunnen zijn voor de vorm en de bouw van kleurafwijkende gemelaniseerde veren.
Burtt en Ichida (2004) [07] stellen dat: ‘de onbetwistbare tendens dat gewervelde dieren in een vochtiger milieu donkerder gekleurd zijn dan in dorre milieus (de regel van Gloger), vooral te maken kan hebben met de betere groeivoorwaarden van microben in een vochtig milieu’. Zij hebben aangetoond dat Zanggorzen (Melospiza melodia) een gelijkaardige tendens vertonen. Zij die in vochtige milieus leven bezitten in hun veren meer veerafbrekende bacteriën (licheniformis bacillen) dan zij die in dorre milieus leven. Meer nog, in identieke laboratoriumomstandigheden kon worden aangetoond dat monsters van licheniformis bacillen die genomen werden uit vochtige milieus de veren sneller aantasten dan deze die uit dorre milieus werden genomen. Een eerst besluit hieruit kan dus zijn dat deze bevindingen aantonen dat vogels in vochtige milieus van nature uit donkerder zijn wegens de sterkere selectiedruk die door de veerafbrekende bacteriën wordt uitgeoefend.
Het werk van Burt en zijn collega’s is een belangrijke aanvulling op het recent verrichte werk aangaande de genetische basis van melanisme in onze vogels. Theron e.a. toonden in 2001 aan [30] dat de variatie in de MClR locus – een gen dat de codes bevat voor een receptorproteïne voor melaninesynthese – geassocieerd wordt met het melaninebezit in de veren van het Suikerdiefje (Coereba flaveola). Een kleine verandering op die plaats veroorzaakt een vrijwel volledig zwart melaninebezit in alle veren. Deze zwarte verschijningsvormen worden bijna uitsluitend gevonden in bossen met een relatief hoog vochtgehalte. Daarentegen vindt men gele verschijningsvormen in droge streken terug, zie Wunderlee (1981) [33] [34]. Rekening houdende met de observaties van Goldstein e.a. (2004) [13] en Burtt e.a. (2004) [07] kan men aannemen dat de bacteriële aantasting van veren in vochtige milieus de zwarte verschijningsvormen en bijgevolg ook het mutante MClR gen verklaart.
Ook Mundy e.a. deden in 2004 [19] gelijkaardige vaststellingen in de gemelaniseerde veren van de Sneeuwgans (Anser caerulescens) en de Kleine Jager (Stercorarius parasiticus) - een vergelijking die Doucet in 2004 [09] maakt van de vasteland en de eilandbevolking van Witvleugelelfjes (Malurus leucopterus) - maar de associatie met de milieuvochtigheid en de bacteriële aantasting van de veren is minder duidelijk. Bacteriële aantasting is een van de potentiële selectieve factoren die op de bevedering inwerken. In vogelsoorten die blootstaan aan een belangrijke variatie in vochtigheid geldt in de meeste gevallen de regel van Gloger (94%). Zink en Reinsert suggereren echter dat bacteriële aantasting belangrijk kunnen zijn bij vogels die in volières worden gehuisvest [35].
Andere kleurbepalende factoren
Carotinoïde als kleurbepalende factor
Natuurlijk is melaninevorming slechts een van de manieren hoe veren worden gekleurd. Carotenoïden doen het op een andere wijze. Ze geven onder meer helder rode en gele kleuren en kunnen zelfs wijzigen bij het geven van seksuele signalen. De antioxiderende eigenschappen van carotenoïden zijn bekend. Hun invloed op de veerstructuur niet. Ook niet of zij een bijdrage leveren voor de degradatieweerstand van de veren. Alleen enkele microstructurele studies op veren met een groene kleur werden door Dyck in 1976 [10] en Prum e.a. in 1999 [22] uitgevoerd. Daarbij werden de trekeigenschappen, de weerstand tegen degradatie en de microstructuur van veren niet bestudeerd. Dergelijke studies zouden nochtans een groot inzicht kunnen geven in de kosten en de voordelen van veren die helder gekleurd zijn.
Melanine en vederstructuur als kleurbepalende factor
Veel meer is er gekend over de anatomie en de fysieke eigenschappen van veren waarvan de kleuren door melanine worden bepaald (zie overzicht gegeven in 1999 door Prum [22]) en die bij het geven van seksuele signalen worden gebruikt (Keyser en Hilll 1999 [16], Hunt e.a. 1999 [15], Siefferman en Heuvel 2004 [29]).
De kleur van gemelaniseerde veren wordt bepaald door minstens één van zes weefseltypes, met een complexe werking op nanoschaal (Prum 1999) [22]. Waarbij er duidelijk de mogelijkheid bestaat dat er interactie plaatsvindt tussen microben en microscopische veerstructuren. Oostelijke Bluebirds (Sialia sialis), en waarschijnlijk ook gorzen met een glanzende purperen en blauwe kleur, en waarschijnlijk ook gorzen met een glanzende purperen en blauwe kleur, hebben gekleurde baarden. Baarden hebben een centrale lucht-gevulde vacuole, een sponzige medullaire laag die uit een strak geschikte matrix van keratine en luchtzakken wordt samengesteld, en een keratineschors (zie Shawkey e.a. 2003b [27]). Deze sponzige laag, het voorwerp van het meeste onderzoek, verspreidt licht zodanig dat het interfereert met specifieke golflengten van het licht. Met als gevolg een briljante kleurenvertoning.
De kans dat er een bacteriële interactie plaatsvindt met de buitenkeratineschors is groot. De kans tot interactie met de sponzige laag is minder groot. Recent bewijsmateriaal toont aan dat de dikte van de keratineschors een significant effect heeft op de helderheid (Shwakey e.a. 2004 [28]).
Mogelijke bacteriële invloed op de kleurvariatie in het fokseizoen
Bij pimpelmezen (Cyanistes caeruleus), werd aangetoond dat de helderheid van de kleur stijgt in het fokseizoen. (Örnborg e.a. 2002 [20]). Misschien hechten de bacteriën zich vast aan de keratineschors en tasten zij op deze wijze de keratineschors aan wat tot een verhoging van de helderheid leidt. Men zou deze hypothese experimenteel in vitro (reageerbuistechniek) en in vivo (biologische technieken die in het complete levende lichaam van een organisme worden uitgevoerd) kunnen testen en daarbij spectrometrisch onderzoek en onderzoek met behulp van een elektronenmicroscoop kunnen verrichten.
Gemelaniseerde plaatsen en optische factor
Andere vogelsoorten, in het bijzonder die met een glanzende kleur, gebruiken melanineweefsel in hun haakjes om deze kleur (Prum 1999 [22]) te bekomen. Deze glanzende kleur als van weerspiegeld licht wordt in deze soorten vaak veroorzaakt door de gelaagde ligging van melaninekorrels onder een dunne keratineschors (Prum 1999 [22], maar zie Brink en van der Berg 2004 [03]).
Het is intrigerend dat de kleurenproductie in haakjes, die veel dunner zijn (Eucas en Stettenheim 1972) en vandaar vatbaarder zijn voor slijtage dan baarden, afhankelijk is van de hoeveelheid aan melaninebezit terwijl de kleurenproductie in baarden dat niet is.
Zelfs haakjes op gekleurde baarden blijken namelijk zwaar gemelaniseerd te zijn. Misschien, evolueerde deze melanisatie gedeeltelijk als defensie tegen aantasting, en werd zij slechts later betrokken bij de productie van heldere kleur. Die vraag zou kunnen worden gesteld aan diegenen die zich bezig houden met fylogenetische analyse (dit is een onderdeel van de biologie dat de feitelijke evolutionaire relaties tussen organismen probeert vast te leggen en zich daarbij strikt baseert op gedeelde, afgeleide overeenkomsten) van mechanismen die aan de basis liggen van gemelaniseerde veren.
Slot
De mogelijkheden om nieuwe ontdekkingen te doen in het gebied waar de microbiologische wetenschappen en de ornithologische wetenschappen elkaar ontmoeten is enorm. Goldstein e.a. (2004) [13] heeft met een eenvoudig experiment, een waaier van mogelijkheden geopenbaard op een volledig nieuw gebied van de evolutieve interactie tussen microben en kleur van veren. Door zowel microscopen als verrekijkers te gebruiken, zullen wij waarschijnlijk een beter inzicht in de functie en de evolutie van veerkleuring bereiken.
Bibliografie
[01] AMANN, R. L, W. LUDWIG, AND K. H. SCHLEIFER. 1995. Phylogonetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation. Microbiology Reviews 59:143-169.
[02] BONSER, R. H. C. 1995. Melanin and the abrasion resistance of feathers. Condor 97:590-591.
[03] BRINK, D. J., AND N. G. VAN DER BERG. 2004. Structural colours from the feathers of the bird Bostrychia hagcdash. Journal of Physics D: Applied Physics 37:813-818.
[04] BURTT, E. H., JR. 1979. Tips on wings and other things. Pages 70-123 in The Behavioral Significance of Color (E. H. Burtt, Jr., Ed.). Garland STPM Press, New York.
[05] BURTT, E. H., JR. 1986. An analysis of physical, physiological and optical aspects of avian coloration with emphasis on wood-warblers. Ornithological Monographs, no. 38.
[06] BURTT, E. H., JR., AND J. M. ICHIDA. 1999. Occurrence of feather-degrading bacilli in the plumage of birds. Auk 116:364-372.
[07] BURTT, E. H., JR., AND J. M. ICHIDA. 2004. Gloger's rule, feather-degrading bacteria, and color variation among Song Sparrows. Condor 106: in press.
[08] BUTLER, M., AND A. S. JOHNSON. 2004. Are melanized feather barbs stronger? Journal of Experimental Biology 207:285-293.
[09] DOUCET, S. M., M. D. SHAWKEY, M. K. RATIIBURN, H. L. MAYS, JR., AND R. MONTGOMERIE. 2004. Concordant evolution of plumage colour, feather microstmcture, and a melanocortin receptor gene between mainland and island populations of a fairy-wren. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. In press.
[10] DYCK, J. 1976. Structural colours. Pages 426-437 in Proceedings 16th International Ornithological Congress (H. J. Frith and J. H. Calaby, Eds.). Australian Academy of Science, Canberra.
[11] FOX, D. L. 1976. Animal Biochromes and Structural Colors. University of California Press, Berkeley.
[12] GIERLØFF, B. C. H., AND I. CATIC. 1961. Om anvendelse af griseofulvin specielt in veterinaer praksis. Nordisk Veterinaer Medicin 13: 571-592.
[13] GOLDSTEIN, G., K. R. FLORY, B. A. BROWNE, S. MAJID, J. M. ICIIIDA, AND E. H. BURTT, JR. 2004. Bacterial degradation of black and white feathers. Auk 121:656-659.
[14] HILL, G. E. 2002 A Red Bird in a Brown Bag: The Function and Evolution of Ornamental Plumage Coloration in the House Finch. Oxford University Press, New York.
[15] HUNT, S., I. C. CUTIIILL, A. T. D. BKNNETT, AND R. GRIFFITHS. 1999. Preferences for ultraviolet partners in the Blue Tit. Animal Behaviour 58: 809-815.
[16] KEYSER, A. J., AND G. E. HILL. 1999. Conditiondependent variation in the blue-ultraviolet colouration of a structurally based plumage ornament. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 266:771-777.
[17] LUCAS, A. M., AND P. R. STETTENHHEIM. 1972. Avian Anatomy - Integument. U.S. Department of Agriculture, Washington, D.C.
[18] MADIGAN, M. T., J. M. MARTINKO, AND J. PARKER. 1997. Brock Biology of Microorganisms. Prentice-Hall, Upper Saddle River, New Jersey.
[19] MUNDY, N. I., N. S. BADCOCK, T. HART, K. SCRIBNER, K. JANSSEN, AND N. J. NADEAU. 2004. Conserved genetic basis of a quantitative trait involved in mate choice. Science 303:870-873.
[20] ORNBORG, J., S. ANDERSSON, S. C. GRIFFITH, AND B. C. SHELDON. 2002. Seasonal changes in a ultraviolet structural colour signal in Blue Tits, Parus caeruleus. Biological Journal of the Linnean Society 76:237-245.
[21] PRUM, R. O. 1997. The anatomy and physics of avian structural colors. Pages 1635-1653 in Acta XXII Congressus Internationalis Ornithologici (N. J. Adams and R. H. Slotow, Eds.). BirdLife South Africa, Johannesburg.
[22] PRUM, R. O., R. H. TORRES, S. WILLIAMSON, AND J. DYCK. 1999. Two-dimensional Fourier analysis of the spongy medullary keratin of structurally coloured feather barbs. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 266:13-22.
[23] PUGH, G. J. F., AND M. D. EVANS. 1970a. Keratinophilic fungi associated with birds. I. Fungi isolated from feathers, nests and soils. Transactions of the British Mycological Society 54:233-240.
[24] PUGH, G. J. F., AND M. D. EVANS. 1970b. Keratinophilic fungi associated with birds. II. Physiological Studies. Transactions of the British Mycological Society 54:241-250.
[25] ROHWER, S., AND F. C. ROHWER. 1978. Status signalling in Harris Sparrows: Experimental deceptions achieved. Animal Behaviour 26:1012-1022.
[26] SHAWKEY, M. D., S. R. PILLAI, AND G. E. HILL. 2003a. Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria. Journal of Avian Biology 34:345-349.
[27] SHAWKEY, M. D., A. M. ESTES, L. M. SIEFFERMAN, AND G. E. HILL. 2003b. Nanostructure predicts intraspecific variation in ultraviolet-blue plumage colour. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 270:1455-1460.
[28] SHAWKEY, M. D., A. M. ESTES, L. M. SIEFFERMAN, AND G. E. HILL. 2004. The anatomical basis of sexual dichromatism in non-iridescent ultraviolet-blue structural coloration of feathers. Biological Journal of the Linnean Society. In press.
[29] SIEFFERMAN, L. M., AND G. E. HILL. 2003. Structural and phaeomelanin coloration indicate parental effort and reproductive success in male Eastern Bluebirds. Behavioral Ecology 14:855-861.
[30] THERON, E., K. HAWKINS, E. BERMINGHAM, R. E. RICKLEFS, AND N. I. MUNDY. 2001. The molecular basis of an avian plumage polymorphism in the wild: A melanocortin-1-receptor point mutation is perfectly associated with the melanic plumage morph of the Bananaquit, Coereba flaveola. Current Biology 11:550-557.
[31] WALLACE, A. R. 1889. Darwinism. Macmillan, London.
[32] WALSBERG, G. E. 1983. Avian ecological energetics. Pages 161-220 in Avian Biology, vol. 7 (D. S. Farner, J. R. King, and K. C. Parkes, Eds.). Academic Press, New York.
[33] WUNDERLE, J. M. 1981a. An analysis of a morph ratio cline in the Bananaquit (Coereba flaveola) on Grenada, West Indies. Evolution 35:333-344.
[34] WUNDERLE, J. M. 1981b. Colour phases of the Bananaquit Coereba flaveola on St. Vincent, West Indies. Ibis 123:354-358.
[35] ZINK, R. M., AND J. V. REMSEN, JR. 1986. Evolutionary processes and patterns of geographic variation in birds. Current Ornithology 4:1-69.
[36] MATTHEW D. SHAWKEY1 AND GEOFFREY E. HILL
[37] Department of Biological Sciences, Auburn University, 331 Funchess Hall, Auburn, Alabama 36849, USA
[38] 1 E-mail: shawkmd@auburn.edu
[39] The Auk (The Auk is an academic publication providing coverage and analysis of science and math).
Vrije vertaling door Gilbert Vanden Borre van het artikel: Feathers at a fine scale.
door: Shawkey Matthew en Heuvel Geoffrey - Juli 2004 [39]
Opmerkingen
By Frans Begijn @ maandag 31 maart 2008 22:38
Wel een héél erg wetenschappelijke benadering voor ons als gewone kanarieboerkes Gilbert.
Indrukwekkende literatuurlijst ook.
 
 
 
U moet ingelogd zijn om een opmerking te posten. U kunt hier inloggen.
 
HomeArtikelenStandaardenWeblogsForumTe koopLinks
Hosting en Design :: Stabiton bvba2007 • Hosting en Design © Stabiton bvba Gebruiksovereenkomst | Privacybeleid | 2017-10-23